温带树种木质部冬季栓塞研究方面取得新进展

       背景：一些温带树种通过正压恢复受损的水力功能，减轻了霜诱导的木质部空化的负面影响，因此可能比非压力产生物种更能抵抗霜疲劳（冷冻后木质部更容易受到水力功能障碍的影响）。

       在较高纬度的温带森林生态系统中，树木越冬过程中频繁发生的冻融交替可诱导木质部产生气穴化栓塞（embolism），对树木的水分传输功能造成较严重的损伤（图1）。

      木质部管道（导管或管胞）中的水柱在结冰过程中，溶解其中的空气离析出来形成大小不一的气泡，冰融化后水柱通常承受较大张力（负压），这时较大的气泡即可迅速扩张导致木质部管道产生气栓，威胁木质部正常的水分传输功能。越冬过程中发生的水分传输功能损伤若不能及时修复，将影响树木在生长季的蒸腾用水和其它相关重要生理过程，严重时可造成树木衰退死亡。一方面，有关木质部栓塞发生和修复的过程和机理研究是树木抗逆生理学理论研究的重点和前沿方向。同时，冻融造成的水力传输失败是我国北方地区树木受害的一个重要原因，与森林生产力降低、衰退死亡、建群／优势树种天然更新障碍（越冬过程中幼苗大量死亡）等制约林业发展的重大问题密切相关。因此，亟需在该地区开展相关生理生态研究。

图1：长白山针阔混交林常见树种冬季枝条木质部导水率丧失的百分比（PLC）

    实验：通过普通园林试验，中国科学院沈阳应用生态研究所植物生理生态组研究了18种同域树种的关键水力特征，如导水率、脆弱性曲线、50%导水率损失对应的茎木质部水势和详细的木质部解剖特征。这些物种属于三个功能组，即一个同时产生根和茎压力（RSP），一个只产生根压力（RP），另一个不能产生这种压力（NP）。

图2：18个研究物种的三个关键树干水力特征与边材结构特征之间的相关性

结果：研究结果表明，在霜冻胁迫强烈的环境中：在水力效率、抗旱性和抗霜疲劳性之间进行多重权衡后，这些群体在水力功能上存在差异；以及解剖特征的差异如何导致物种之间的这种差异。

对干旱诱导栓塞的抵抗力这三个重要水力学特征上存在显著差异，而该水力学功能的差异是由于不同功能类群间木质部组织水平（光学解剖）和纹孔水平（扫描电镜）的结构特征存在显著分化（图2）。该研究首次较系统地阐述了纬度较高环境中木质部水分传输效率、对冻融造成的木质部功能损伤的抵抗力、对干旱诱导栓塞的抵抗力三者间较复杂的权衡关系（three-way trade-offs），为探讨温带森林树种的环境适应性提供了新的视角。

来源：Divergent hydraulic strategies to cope with freezing in co-occurring temperate tree species with special reference to root and stem pressure generation"，《New Phytologist》，Xiao-Han Yin Frank Sterckand Guang-You Hao