稻纵卷叶螟危害下水稻叶片光谱特征及产量估测
稻纵卷叶螟[CnaphalocrocismedinalisGüenée（C.medinalis）]是分布于中国各稻区的主要害虫之一，其幼虫将植株叶片卷起呈筒状并栖居于内啃食叶片，导致叶片无法正常进行光合作用，降低水稻干物质的累积速率，给水稻产量带来严重损失。在一般发生年份稻纵卷叶螟的为害会导致水稻出现10%～20%减产，在大发生年份水稻减产60%以上。
在一定的危害程度下，稻纵卷叶螟会影响水稻的生长发育乃至其后续的穗粒形成和生长，严重的稻纵卷叶螟虫害会导致水稻成熟时形成大量的空瘪粒，给产量造成极大的损失。Singh等发现稻纵卷叶螟为害会降低水稻的总产量和稻谷品质。朱友理等研究表明，水稻结实率、千粒重和理论产量与拔节孕穗期水稻功能叶的卷叶率呈显著负相关。杜正朕在研究受不同稻纵卷叶螟虫量等级为害的水稻生长情况时发现，虫害处理等级的提高会导致穗长、分蘖、结实率和产量等指标均出现不同程度的下降。Chhavi等在对比分析不同基因型的水稻产量数据时发现，无论是哪种基因型，受到稻纵卷叶螟侵害的水稻产量均低于未受到侵害的水稻。因此，监测稻纵卷叶螟虫害对水稻产量的预测和防治具有重要意义。
高光谱遥感影像能够获取作物的空间、辐射和光谱维信息，捕捉由病虫害引起的作物植被的细微变化，被广泛应用于作物病虫害的监测。目前，国内外许多学者应用高光谱遥感技术获取并分析了不同作物的原始光谱和导数光谱信息，均发现作物受到恶劣环境或病虫侵害的光谱特征变化与未受害的存在明显差异，特定波段能够反映出作物的受害情况。近年来，使用叶片光谱分析作物病虫害的研究越来越多，与冠层光谱相比，叶片光谱能更准确地反映作物叶片的受害情况。黄建荣等研究水稻受虫害叶片的光谱时发现近红外和绿光波段的反射率随虫害等级的增加而降低，红光波段则相反。孙启花等在研究中发现，当水稻受到稻纵卷叶螟危害时，冠层光谱和叶片光谱的红边幅度和红边面积均具有显著的变化。Yuan等分别研究白粉病、黄锈病和蚜虫对冬小麦叶片水平上的光谱响应差异时发现，三种病虫害在近红外波段的光谱有着不同的变化规律，证明了使用叶片光谱区分三种病虫害的可行性。Jones等在分析番茄的叶片光谱时发现感染了叶斑病的叶片与健康叶片在633-635nm和750-760nm位置的反射率有明显差异。因此，研究稻纵卷叶螟危害下水稻叶片反射光谱的变化，对探究水稻受稻纵卷叶螟危害后产量的变化，构建稻纵卷叶螟为害的水稻产量估测模型，实现对稻纵卷叶螟危害的监测、发生趋势预警以及防控决策具有重要意义。
以往的稻纵卷叶螟虫害高光谱特征研究都是在控制小区内进行试验，稻纵卷叶螟均为人为投放并封闭在小区内部，而在实际生产过程中，稻纵卷叶螟的个体或种群是自由进出稻区的，其建立的监测模型较难拟合或反映自然农田里稻纵卷叶螟虫害的实际发生情况，且以往的研究更多关于受稻纵卷叶螟危害的水稻光谱与生理生态参数之间的关系，关于不同虫害程度下叶片光谱与产量的相关性研究则鲜见报道，为了能够更好地将稻纵卷叶螟监测与水稻生产实际相结合，本研究设置纯自然大田实验，获取并分析不同生育期不同样点稻纵卷叶螟实际虫害发生程度下的水稻叶片高光谱数据和产量数据，筛选对水稻产量变化响应敏感的波段和植被指数，构建各生育期水稻产量的估测模型，以期实现对不同程度稻纵卷叶螟危害下水稻受害特征的准确判叶螟虫害的精准预警和防控以及受害后水稻产量损失的有效评估提供科学依据和技术支持。
1 材料与方法
1.1 试验区概况
大田试验于2020年6-10月在南京市浦口区桥林街道北梗(31.48°N，118.30°E)的农田内进行。试验区均处于长江中下游的沿江稻区，地处亚热带湿润季风气候区内，是稻纵卷叶螟迁入和危害的重发区和常发区。
当地水稻生育期内的日平均气温和相对湿度较适宜，非常有利于稻纵卷叶螟的迁入、取食和繁殖。水稻生育期为6-10月，分蘖-成熟期与稻纵卷叶螟发生代次交替相一致，为稻纵卷叶螟迁入种群提供了丰富的取食条件。
1.2 试验设计
供试水稻品种为南粳46。试验田分为防治田和非防治田，防治田（长×宽为260m×60m）与非防治田（长×宽为100m×70m）相距约1km。防治田在水稻移栽后放置太阳能频振式杀虫灯来诱杀稻纵卷叶螟，并定期喷洒农药进行防虫，以确保其不形成虫害。而非防治田则不进行稻纵卷叶螟的防治，田中稻纵卷叶螟自然发生。除稻纵卷叶螟发生情况不一致外，其他处理（施肥、灌溉等）均保持一致。试验观测于7-9月进行，由于7月中上旬江淮地区连日阴雨，无法进行数据采集，所以从7月23日（水稻分蘖末期拔节前期）开始，每个生育期进行1～2次调查和测量，待水稻成熟后（11月初）将水稻带回实验室进行产量计算。非防治试验田均匀划分成16个区域，每个区域按照5点取样法选取5个样点
每个样点面积为7m×7m），总共80个样点，每个采样点调查5株水稻，并插上标记杆以便后续再观测和再采样，根据受害叶片数量占整株水稻所有叶片总数的比例将水稻受害情况划分等级，以此作为该样点稻纵卷叶螟的发生状况（即以样点来定级），具体划分标准及各等级的样点个数如表1所示。防治试验田也均匀选出16个小区，每个小区（样点）面积与非防治试验小区相同，每个小区随机、均匀选取6个采样点（每个点7m×7m）。
1.3项目观测
1.3.1叶片高光谱获取
每个样点随机选取5株水稻，剪取稻株上部至中部的水稻叶片，每个样点的健康叶片和受害叶片各剪3片（若是健康水稻则随机剪下6片水稻叶片），装入密封袋中隔冰水保存，迅速带回室内进行高光谱测定。分别将3片健康叶片或3片受害叶片相连平铺放置于黑色消光布上，利用SOC710VP便携式高光谱成像仪（光谱范围400-1000nm，光谱分辨率为1.3nm，像素为1392×1040，通道数为128）分别测定健康水稻叶片和受害水稻叶片的成像光谱反射率，将3片叶片反射率的平均值作为该处理的光谱反射率，最后取健康叶片和受害叶片反射率的平均值，以此作为该样点的水稻叶片成像光谱的反射率。
1.3.2产量获取
待水稻成熟后将每个样点的水稻植株地面以上部分剪下并适当晒干，调查每株水稻分蘖数和穗长，采用常规方法测定每株水稻的有效穗数和空瘪饱粒数，并计算结实率（结实率=饱粒数/总粒数）。将各样点水稻的穗取下并分开称重，得到产量和千粒重。
1.4数据处理
利用SRAnal软件对叶片成像光谱进行预处理，利用ENVI4.7进行平均反射率的提取，得到原始光谱反射率，利用MATLAB对原始光谱反射率进行一阶求导得到一阶导数光谱反射率。
利用SPSS24.0软件，对水稻的红边参数和产量进行方差分析，采用Pearson相关分析法分别比较水稻叶片原始光谱和一阶导数光谱反射率与产量的相关性，建立植被指数与产量的曲线拟合模型，利用R2对模型的拟合效果进行比较。
将能够灵敏反映作物叶片生长情况的近红外波段和可见光波段进行不同形式的组合，建立的植被指数能够表征作物的叶绿素含量、植被覆盖度、含水性以及被害程度等生长状态，基于此并结合前人经验，选取归一化植被指数NDVI、增强型植被指数EVI、差值植被指数DVI等9个植被指数进行分析。具体见表2。
2结果与分析
2.1水稻主要生育期不同虫害等级叶片光谱反射率特征
2.1.1原始光谱分析
由图1可见，在各主要生育期内，水稻叶片受虫侵害的程度越严重，近红外波段和部分红光波段（720-760nm）的反射率越低，且在近红外波段降低的幅度较大，但在620−710nm这一波段范围内，反射率总体上均随着受虫害程度的加重而升高，不同虫害等级间的差异在孕穗期和灌浆期最为明显，到了成熟期，各虫害等级间的光谱反射率则相对接近。由此可以看出，叶片光谱的反射率可以表征水稻受稻纵卷叶螟危害的程度，且不同波段的反射率对受虫害的水稻会有不同的反应。
随着水稻的生长发育，近红外波段的反射率呈现先增后减的趋势，在水稻孕穗−灌浆阶段，植株自身的生长发育程度达到了顶峰，叶片近红外波段的反射率也达到了最大，最高接近0.8，之后水稻开始黄熟，近红外波段的反射率逐渐降低，到水稻成熟期时已降至0.6左右，被稻纵卷叶螟啃食过的叶片的光谱反射率与未受害叶片的曲线逐渐接近，各光谱特征开始趋于模糊，不再明显。而受害与未受害叶片的可见光波段反射率差异在整个生育期并不明显。
可见，不同虫害水平的叶片在近红外波段的光谱特征差异能够反映出水稻受虫害后随着生育进程而变化。
2.1.2 一阶导数光谱分析
如图 2 所示，不同受害等级的叶片一阶导数光谱的变化趋势相对一致，均出现“双峰”现象，主峰和次峰分别出现在 730nm 和 540nm 附近。随着生育期的推移，主峰也呈现“低−高−低”的变化走势，从拔节期起逐步升高，在孕穗期达到最大，水稻成熟后，主峰出现降低。导数光谱双峰的峰值基本上均随着虫害等级的增加而降低，而在黄橙光区域的谷值则相反，在多数情况下，叶片受虫啃食越严重，微分值越高。说明一阶导数的光谱反射率在可见光波段对受稻纵卷叶螟危害的水稻生长状况更敏感。
2.1.3 红边参数分析
由图 3 可以看出，在整个生育期内，水稻的红边位置均处于 720-728nm，各虫害等级的红边位置在多数情况下均出现不同程度的“蓝移”，且虫害等级越高， “蓝移”现象越严重。红边面积和红边幅值呈现出相似的变化规律，均随着水稻受虫害程度的加重而降低。可见，三种红边参数能够体现水稻受稻纵卷叶螟的危害程度。
在水稻整个生长发育过程中，各虫害程度的红边参数在不同生育期也呈现不同的变化趋势， 在水稻生长发育旺盛时期，各等级的红边位置“红移”，即不断向长波方向移动，灌浆期后，除健康水稻，各等级的红边位置均出现大幅度的“蓝移”。 红边面积与红边幅值的变化趋势一致，均随着水稻的生长发育逐渐增加，在孕穗期达到峰值，之后又不断降低，出现“蓝移”现象，前期各虫害等级间的差异较大，到灌浆期差异减小，在成熟期， 水稻叶片黄熟，红边参数达到最小。由此可见，红边位置、红边幅值和红边面积在一定程度上能够反映水稻的长势。
2.2 不同虫害等级样点产量
从表 3 可以看出，水稻的有效穗数和千粒重在总体上均随着虫害等级的升高而减小，健康水稻的有效穗数和千粒重高于受害水稻，但 2 级受害的有效穗数略高于 1 级， 2 级和 3 级受害水稻的千粒重则显著高于 1 级， 增幅分别为 3.78%和 0.81%。 整体上水稻受虫害越严重，结实率越小，1级受害水稻的结实率略高于健康水稻，但差异不显著。说明水稻自身对程度较轻的虫害存在一定的补偿机制。表3中产量和减产率的变化表明稻纵卷叶螟虫害对水稻产量有直接影响，产量与减产率和虫害等级分别为负相关和正相关，虫害等级为4的水稻减产率超过20%，远低于健康水稻的产量。
2.3水稻产量−植被指数估测模型
2.3.1产量与高光谱植被指数的相关性
分别找出产量与叶片光谱的相关系数绝对值最大值对应的光谱波段，将其代入表2的公式中计算对应的植被指数，并将其与产量进行相关分析，结果如表4所示。由表可以看出，植被指数与产量的相关性在拔节期和成熟期较高，大多数植被指数均达显著相关水平，而在孕穗期和灌浆期的相关性较低。水稻产量与各生育期的植被指数DVI、RVI和CARI的相关性多数达到显著水平，最高相关系数为0.960，其中产量与RVI在各生育期均达到显著或极显著相关，相关系数皆达0.85以上。因此，可以选取DVI、RVI和CARI三种植被指数建立估算模型，由此对水稻产量进行评估。
2.3.2水稻产量−植被指数估测模型
将筛选出来的DVI、RVI和CARI三种植被指数作为自变量，水稻产量作为因变量，分别建立水稻产量的曲线拟合模型，结果如表5。由于模型过多，表中仅列出各植被指数的最佳估算模型。由表5可以看出，各植被指数对产量的最佳估测模型绝大多数为二次多项式函数。各生育期的模型里RVI对产量的模拟效果均较好，其决定系数R2均为同生育期中的最高值，最高达到0.893，标准误差也较小。可见，RVI对受稻纵卷叶螟危害的水稻产量的估测效果最佳，相对于其他植被指数，RVI更适合估测受稻纵卷叶螟危害后的水稻产量。
3结论与讨论
3.1讨论
水稻生产经常遭受稻纵卷叶螟的危害，应用高光谱技术可高效率、低成本地监测稻纵卷叶螟虫害。本研究以水稻品种南粳46作为研究对象，对不同生育期的健康和受害水稻叶片的原始光谱特征进行分析比较后发现，在同一生育期内，水稻叶片受稻纵卷叶螟危害的程度越重，近红外波段和红边波段的反射率则越低，而红光波段反射率随着受虫害程度的加重而升高，田明璐等[29]研究也认为，水稻冠层对红边和近红外波段的反射率随着水稻病情的加重而降低，而在红光波段正常水稻的反射率则低于虫害水稻。这是因为稻纵卷叶螟在幼虫时期藏于水稻叶片中啃食叶肉，最后只留下白色叶片表皮，叶片中的叶绿素数量以及叶片的形态和结构均发生了改变，导致叶片对红光波段光线的反射能力增强，对红边、近红外波段的反射能力减弱。因此，水稻叶片成像光谱红边−近红外波段的光谱特征在一定程度上可以反映不同虫害等级稻纵卷叶螟的为害情况。
本研究进一步对健康与受害水稻的一阶导数光谱和红边参数数据进行分析比较后发现，同一生育期内，一阶导数光谱的峰值在多数情况下均随着稻纵卷叶螟危害程度的加重而降低，而黄橙光波段的谷值则升高。唐倩在研究稻纵卷叶螟危害下水稻冠层光谱变化特征时也发现，孕穗期和成熟期水稻受稻纵卷叶螟危害越严重，一阶导数的主峰值和次峰值越小，这与本研究的结论相似。可以看出，水稻一阶导数光谱的峰值特征与稻纵卷叶螟虫害的程度紧密相关。本研究还发现，当水稻受到稻纵卷叶螟危害时，其红边幅度和红边面积均出现减少，红边位置出现“蓝移”现象，且虫害等级越高，红边幅度和面积越小，红边位置的“蓝移”现象也越严重。周晓等则发现稻纵卷叶螟为害下的水稻光谱的三边参数都能反映出水稻的受害状况，其中红边参数的效果优于蓝边和黄边参数。不仅是稻纵卷叶螟危害，水稻在其他类型的胁迫下光谱的红边参数也出现过类似的变化趋势，朱怀卫等[32]发现UV-B增强会导致水稻光谱的红边位置发生“蓝移”，施硅会导致红边位置“红移”。有学者[33]发现，作物生长旺盛时，红边红移；生长衰败时，红边蓝移。当作物受到稻纵卷叶螟危害时，其长势必定受到影响，导致其红边参数会发生不同程度的改变，说明水稻的红边参数可以通过水稻长势来反映水稻受稻纵卷叶螟为害的情况。
水稻的有效穗数、千粒重、结实率以及产量整体上随着虫害等级的升高而降低，但虫害等级较低时，水稻的有效穗数、千粒重以及结实率均出现轻微的“回升”现象，这与多位学者的观点相似，可能是因为水稻自身对危害程度较轻的虫害存在一定的补偿机制，稻纵卷叶螟在一定程度上取食植物后，在形态上（株高、分蘖、千粒重等）和生理上（根系生长和根系活力）反而还会对水稻都具有补偿作用，但补偿是有限的，当虫害程度过重时抑制水稻自身生长发育，最终结果仍然是瘪粒数增多、产量下降。
本研究筛选出与产量相关性较高的波段计算相关植被指数，将其与水稻产量进行相关分析，并由此构建出水稻产量估测模型。结果显示产量与各生育期DVI、RVI和CARI的相关性均较好，其中与RVI的相关性最好，且利用各生育期RVI构建的估产模型的精度也高于其他两种植被指数，这可能是因为DVI与作物的土壤背景相关性更高，当植被覆盖度较低时使用DVI进行监测效果更好，而本研究为叶片成像光谱，不存在裸土影响因素，RVI与叶面积指数（LAI）和叶绿素含量的相关性高，更适合用于监测作物的长势，对稻纵卷叶螟虫害情况也更敏感，因此与产量的相关性更高。田明璐等[29]也发现利用RVI植被指数构建的模型能够准确识别出水稻叶片上的虫害区域。由此可以看出，RVI对稻纵卷叶螟虫害的反应最敏感，利用RVI建立稻纵卷叶螟为害下水稻估产模型的方法可行。
由于各种客观或人为因素的影响，本研究仅从叶片尺度对水稻的光谱特征进行了提取和分析，研究角度比较单一，未来将开展水稻冠层遥感、无人机遥感和卫星遥感等多尺度数据的观测和综合比较研究，进一步提高受稻纵卷叶螟危害的水稻产量估算模型的精准度，为科学防控病虫害和保障粮食生产安全提供科技支撑。
3.2结论
（1）同一生育期内，水稻叶片受虫害的程度越重，近红外波段和红边波段的反射率越低，而红光波段反射率越高。
（2）同一生育期内，虫害等级越高，一阶导数光谱的峰值、红边幅度和红边面积越低，红边位置的“蓝移”现象也越严重。
（3）水稻的有效穗数、千粒重、结实率以及产量整体上随着虫害等级的升高而降低，但等级较低的有效穗数、千粒重以及结实率均出现“回升”现象。
（4）利用相关性较好的植被指数构建的产量估测模型中，RVI的二项式模型效果最好。
摘自：黄璐,包云轩,郭铭淇,等.稻纵卷叶螟危害下水稻叶片光谱特征及产量估测[J].中国农业气象,2023,44(2):154-164